我的生活随笔

榕树属于被子植物还是裸子植物呢(“专性”榕树-榕小蜂传粉系统存在极端混乱的协同进化历史)

  榕树属于木本植物中的高大乔木,它还是一种被子植物,因为榕树种子长在果实之中,且种子外面有果皮的包被,并没有萝露在外。

  “专性”榕树-榕小蜂传粉系统存在极端混乱的协同进化历史Nature Comm 打破认知, “专性”榕树-榕小蜂传粉系统存在极端混乱的协同进化历史

  榕树是桑科榕属800多种植物的统称,广泛分布在全球热带和亚热带地区,包含着很多明星植物,比如很多人爱吃的无花果,佛祖顿悟的菩提树和各种独树成林的绞shā榕等。

  榕小蜂在榕果内为雌花授粉的同时,还会在一部分雌花的子房内产卵,生儿育女,未被榕小蜂产卵的雌花则发育成种子。

  特殊的形态结构、化学信号和生活史发育上的高度匹配性,使得榕树和榕小蜂之间形成了高度专性的互惠共生关系。

  两者已经经历了大约7500万年的协同进化过程,全球800多种榕树都有对应主要榕小蜂为其传粉。

  作为目前已知的专一性最强的传粉系统,榕树-榕小蜂互惠共生系统成为研究植物与传粉昆虫的专性协同进化如何促进物种多样化的模式系统。

  近日,中国科学院西双版纳热带植物园动植物关系研究组领衔国内外12家研究机构,通过对榕属主干类群代表物种的基因组测序和分析,研究发现榕属植物种间杂交和传粉者宿主转移普遍发生,贯穿于榕树-榕小蜂的长期协同进化历史,强调了榕属水平上的发散式协同进化对双方物种多样化的重要影响力。

  该本文重点打破了学术界长期广泛认可的严格专性协同进化是促进榕树-榕小蜂这一经典专性传粉系统协同多样化主要机制的观点。

  本研究也是版纳植物园继2020年在Cell期刊上与福建农林大学合作发表榕-蜂基因组,揭示榕树气生根发育、性别决定和榕蜂协同多样化分子机制之后的又一篇榕树力作(延伸阅读:Cell “榕城”学者联合西双版纳科学家解析榕树气生根、性别决定和榕-蜂共演化机制)。

  该研究对榕属植物主干类群代表物种进行基因组重测序,结合已发表的对应传粉榕小蜂系统树进行综合分析,主要研究结果如下:

  基于溯祖原理和贝叶斯一致性原理的物种树推算得到涵盖榕属主干分支的迄今最可靠的物种树,两者虽然存在基部类群偏好上的差异,都支持榕属植物的主干分支均存在100-10000万年同域分布历史,这为不同类群之间的古老杂交渐渗提gòng了时空共存的前提基础。

  基于三种杂交渐渗检测方法(ABBA-BABA D-statistics,PhyloNetworks和BUCKy)均支持榕树主干类群之间存在广泛的古老杂交渐渗事件。

  ABBA-BABA D-statistics方法检测到最多的杂交渐渗事件,涵盖了所研究的榕属全部古老或年轻类群;BUCKy检测到的杂交事件数次之,检测到杂交关系涵盖了除美洲白肉榕组之外的全部其它榕属主要类群;PhyloNetworks检测到了4组榕属内杂交关系。

  同时该结果也提gòng了少有的涉及远达5000-8000万年前的被子植物古老杂交渐渗的验证。

  无论使用何种榕属核基因组系统树,都检测到核基因-叶绿体基因组-线粒体基因组系统树结构的明显不一致性,甚至同为细胞器基因组的叶绿体和线粒体系统树之间亦存在较大冲突。

  三套基因组组的共进化分析(cophylogenetic analysis)推测两类细胞器基因组相对于核基因组,甚至彼此之间,发生了高比例的基因组转移(associate switch)和基因组丢失(associate loss)事件,符合频繁双向杂交渐渗的预测结果。

  另外基于已经发表的59种榕树的叶绿体基因组系统树与地理分布数据的重分析显示,榕树叶绿体基因组系统树不支持榕树任何6个亚属的分类,但却表现出明显的按地理分布成簇的系统树结构。

  无论使用本研究得到的何种榕树系统树与已发表的接受度最高的两棵对应传粉榕小蜂的系统树比较,均发现明显的榕蜂系统树的不一致性。

  榕蜂共进化分析更是推测出传粉榕小蜂的宿主转移事件发生的频次远高于榕蜂协同成种事件的频次,而且传粉者宿主转移事件涉及到了几乎全部榕属主要类群,与检测到的榕属主要类群间的频繁杂交渐渗的格局形成了很好的对应项。

  这一结果提示,可能是传粉者的宿主转移而非协同成种,主导了的榕蜂协同进化的历史,并为榕属植物的频繁杂交渐渗提gòng了机制解释。

  5、基于以上结果,不同于传统观点普遍认可的严格专性协同进化模式,本研究支持在榕属水平上,以普遍的传粉者宿主转移和榕树杂交渐渗为特点的发散式协同进化更可能是该“专性”传粉共生系统协同进化的主导模式。

  我们的研究结果提示榕-蜂协同进化后续研究需要摆脱专性协同进化模式的限制,而从更广阔的涉及更多潜在相互影响的榕-蜂物种的关系网络的视角去看待。

  综合考虑传粉者宿主转移介导的生殖隔离打破和专性传粉介导的生殖隔离建成的综合视角将更有助于深入理解榕树-榕小蜂协同进化如何影响双方协同多样化的问题。

  版纳植物园王刚研究员和中国农科院农业基因组所的张兴坦研究员为论文共同第一作者,王刚和版纳植物园陈进研究员为并列通讯作者。

  同时参与该研究的单位和合作者还有版纳植物园(郁文彬研究员)、巴拿马斯密森热带研究所(Edward Allen Herre教授)、法国科学研究院和蒙彼利埃大学(Doyle McKey教授)、马里兰大学(Carlos A. Machado教授)、美国莫顿树木园(Charles H. Cannon教授)、佐治亚大学(Michael L. Arnold教授)、巴西圣保罗大学(Rodrigo A. S. Pereira教授)、美国伊利诺伊州立大学香槟分校(Ray Ming教授)、湖北中医药大学(刘义飞教授)、福建农林大学(王毅斌 硕士生)和厦门大学(马东娜 博士生)。

  西双版纳国家级自然保护区管理局、版纳植物园园林部、版纳植物园生态站、版纳植物园公共技术服务平台和环境教育中心等,在样品采集、实验开展和论文改进中提gòng了支持与帮助,特此感谢。

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